（神秘的古地古生地球uux.cn）據(jù)中國科學(xué)院古脊椎動物與古人類研究所：現(xiàn)生馬僅有真馬Equus一個屬，是理古其遠古時代繁盛族群中僅存的代表。在達爾文的氣候《物種起源》發(fā)表之后的一個多世紀，馬科動物Equidae以其教科書級別的態(tài)甘宏演化（Macroevolution）歷史成為了闡釋進化論時膾炙人口的證據(jù)，其廣布的肅臨生態(tài)化石材料和在地質(zhì)歷史中的重要意義也使其成為哺乳動物化石中研究程度最高的門類。從始新世早期的夏盆新進始祖馬亞科Hyracotheriinae一直到中新世以后以三趾馬族Hipparionini和真馬族Equini為代表的馬亞科Equinae，馬的地馬的最體型逐漸增大、齒冠變高且趾數(shù)減少。科動這種演化趨勢意味著，物古從總體來看，研究馬的古地古生食性從柔軟的葉片變?yōu)榇植诘牟荼局参铮⒅饾u適應(yīng)開闊的理古草原環(huán)境，直至成為助力人類文明史的氣候得力干將。 
自北美起源后，態(tài)甘馬科動物馳騁于遼闊的肅臨生態(tài)新舊大陸。在其龐大的家族中，三趾馬族無疑是最成功的一個支系，有著極高的物種多樣性和最豐富的化石數(shù)量。現(xiàn)代非洲草原上不同種的斑馬、野驢和蒙古戈壁上不同的野馬、野驢都存在共生的現(xiàn)象，地質(zhì)歷史時期多種馬科動物共存的情況更是極為普遍。在《物種起源》的第三章“生存斗爭”中，達爾文一針見血地指出：“同屬物種之間在構(gòu)造上總是相似的……同種個體間和變種間的生存斗爭最為激烈”。因此，在同一生態(tài)系統(tǒng)中，多種馬科動物的共生就意味著它們需要利用不同的資源和棲息地以消弭種間競爭，這足見古生態(tài)在馬科動物的演化中所發(fā)揮的重要作用。但在東亞地區(qū)，地質(zhì)學(xué)家和古生物學(xué)家通常都以馬化石為工具來研究地層和古環(huán)境，卻鮮少關(guān)注它們自身的古生態(tài)面貌。 
2023年2月15日，中國科學(xué)院古脊椎動物與古人類研究所鄧濤研究員團隊在國際學(xué)術(shù)期刊《古地理古氣候古生態(tài)》（Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology）上發(fā)表了甘肅臨夏盆地馬科動物古生態(tài)研究的最新進展。該研究著眼于上新世至更新世這一馬科動物演化歷史中的關(guān)鍵階段，利用碳氧穩(wěn)定同位素分析方法，對臨夏盆地十里墩（上新世早期，約530萬年前）和龍擔（更新世早期，250至220萬年前）動物群（圖1）中五種馬的生態(tài)位進行重建。結(jié)合馬科動物的生態(tài)形態(tài)學(xué)、古環(huán)境及古氣候分析，該研究首次揭示出東亞地區(qū)馬科動物的生態(tài)位差異及其在三趾馬和真馬演化史中的重要意義。 

圖1 臨夏盆地及十里墩、龍擔動物群所在地點示意圖
該研究發(fā)現(xiàn)，在上新世早期的十里墩動物群中，原始長鼻三趾馬（Proboscidipparion pater）比共生的桑氏垂鼻三趾馬（Cremohipparion licenti）和平齒西瓦三趾馬（Sivalhippus platyodus）更能適應(yīng)干旱開闊的環(huán)境，而后兩者的生態(tài)位基本重疊，比原始長鼻三趾馬攝入了更多葉片（圖2）。及至更新世，三趾馬族在全世界范圍內(nèi)急劇衰落，東亞地區(qū)僅剩2種，原始長鼻三趾馬的直系后代——中國長鼻三趾馬（Proboscidipparion sinense）就是其中之一。而在臨夏盆地早更新世的龍擔動物群中，中國長鼻三趾馬也同樣占據(jù)了最開闊的生態(tài)環(huán)境，比共生的大型真馬埃氏馬Equus eisenmannae攝入了更多的粗糙草類資源。 

圖2 臨夏盆地十里墩和龍擔動物群馬科動物的碳氧穩(wěn)定同位素分布圖
這一結(jié)論有悖于傳統(tǒng)的認識，因為固有的觀點一直將晚近的真馬視為最典型的“食草”動物（typical grazer）。而在近一個世紀以前的1927年，歐洲古生物學(xué)家Sefve第一次看見這種來自東亞地區(qū)的三趾馬時，驚異于其獨特的吻部結(jié)構(gòu)，故而將其命名為長鼻三趾馬屬；并因其與現(xiàn)生貘頭骨形態(tài)的相似性（圖3），推斷長鼻三趾馬可能生活于近水的沼澤環(huán)境中，以柔軟的葉片為食。但是，該研究發(fā)現(xiàn)，長鼻三趾馬屬的兩個種都棲息于開闊的環(huán)境，這一研究結(jié)果量化地解答了學(xué)界一個世紀以來對這個東亞本土三趾馬生態(tài)位懸而未決的疑問。 

圖3 原始長鼻三趾馬和現(xiàn)生馬來貘的頭骨
在匯總了以往研究中其他動物門類的數(shù)據(jù)后，該研究發(fā)現(xiàn)在整個食草動物群中，兩種長鼻三趾馬的碳同位素數(shù)據(jù)依然最為偏正（圖4），這有力地證明該屬在各自所在的生態(tài)系統(tǒng)中都占據(jù)了最開闊的生態(tài)環(huán)境。相比于其他共生的三趾馬，長鼻三趾馬屬的兩個種體型更大、頰齒冠高指數(shù)更高且頰齒咬合面的褶皺形態(tài)更復(fù)雜，肢骨的力學(xué)分析也證實了長鼻三趾馬較強的奔跑能力，諸此形態(tài)學(xué)證據(jù)皆從另一個角度支持了穩(wěn)定同位素分析所得出的結(jié)論。 

圖4 臨夏盆地十里墩和龍擔動物群的碳同位素匯總數(shù)據(jù)圖，其中原始長鼻三趾馬和中國長鼻三趾馬在各自所處的兩個動物群中擁有最高的碳同位素值
此外，高冠齒馬牙的碳氧同位素序列取樣研究，揭示出臨夏盆地上新世早期東亞夏季風(fēng)信號比更新世早期更強，即說明上新世早期的氣候更為暖濕。在這樣的背景之下，長鼻三趾馬從溫暖濕潤的上新世就演化出了對開闊環(huán)境和粗糙草類資源的預(yù)適應(yīng)（preadaptation），幫助其成功延續(xù)至更新世。而與其共生的西瓦三趾馬和垂鼻三趾馬，則可能因為其食物結(jié)構(gòu)中草類資源所占的比重較低而無法適應(yīng)上新世以后干冷動蕩的環(huán)境；這兩種中等體型的三趾馬之間的種間競爭在日益惡化的環(huán)境中進一步加劇，使其喪失了原本的生態(tài)位而走向滅絕。 
在更新世初期，從北美遷徙而來的真馬迅速在歐亞大陸擴張，其種類和數(shù)量都遠超已經(jīng)衰落的三趾馬。龍擔動物群中新崛起的埃氏馬體重可達600公斤左右，比共生的中國長鼻三趾馬更大，化石數(shù)量也遠超中國長鼻三趾馬，但后者作為東亞地區(qū)的“土著”物種，似乎還頑強地占領(lǐng)著自己日漸縮小的領(lǐng)地。在第四紀全球氣候干冷化的大趨勢下，三趾馬這個第三紀的孑遺物種在各個大陸相繼滅亡；真馬取而代之，適應(yīng)了第四紀動蕩的氣候和人類活動的影響，并延續(xù)至今。
本研究第一作者為中國科學(xué)院古脊椎動物與古人類研究所的馬姣副研究員，鄧濤研究員為共同通訊作者。本研究同時得到自然科學(xué)基金委、中科院戰(zhàn)略先導(dǎo)項目B、中科院青促會和特別研究助理項目及第二次青藏科考等項目的資助。（原標題：重建東亞上新世至更新世馬科動物生態(tài)位）
相關(guān)：我國古生物學(xué)家首次重建東亞馬科動物古生態(tài)
（神秘的地球uux.cn）據(jù)科技日報（記者 陸成寬）：在遠古時代，馬科動物家族在五千多萬年的演化史中曾經(jīng)非常繁盛，先后演化出眾多不同的支系；如今，它們只剩下包括斑馬、野驢和家馬等在內(nèi)的一個屬——真馬。馬科動物家族為什么會逐漸沒落？
利用碳氧穩(wěn)定同位素分析法，中科院古脊椎動物與古人類研究所鄧濤研究員團隊，成功重建了甘肅臨夏盆地馬科動物的古生態(tài)，首次揭示出東亞地區(qū)馬科動物的生態(tài)位差異，以及生態(tài)位在三趾馬和真馬演化史中的重要意義。相關(guān)研究成果發(fā)表于《古地理古氣候古生態(tài)》雜志。
在馬科動物龐大的家族中，三趾馬族是最成功的一個支系。它們有著極高的物種多樣性，并且化石數(shù)量極為豐富。“現(xiàn)代非洲草原上共生著不同種的斑馬、野驢，蒙古戈壁上也共生著不同的野馬、野驢。這種多種馬科動物共生的情況在地質(zhì)歷史時期也極為普遍。”2月17日，論文共同通訊作者、中科院古脊椎所研究員鄧濤告訴記者。
“在同一生態(tài)系統(tǒng)中，多種馬科動物的共生，意味著它們需要利用不同的資源和棲息地，以消弭種間競爭。這足以說明，古生態(tài)在馬科動物的演化中發(fā)揮著重要作用。”但鄧濤說，在東亞地區(qū)，地質(zhì)學(xué)家和古生物學(xué)家通常都以馬化石為工具來研究地層和古環(huán)境，卻鮮少關(guān)注馬科動物自身的古生態(tài)面貌。
著眼于533-258萬年前的上新世至258-180萬年前的更新世這一馬科動物演化歷史中的關(guān)鍵階段，曾經(jīng)盛極一時的三趾馬在這一階段逐漸衰落，現(xiàn)生馬的祖先真馬卻迅速崛起，鄧濤團隊利用碳氧穩(wěn)定同位素分析方法，對臨夏盆地十里墩動物群和龍擔動物群中五種馬的生態(tài)位進行重建。
研究發(fā)現(xiàn)，在上新世早期的十里墩動物群中，原始長鼻三趾馬比共生的桑氏垂鼻三趾馬和平齒西瓦三趾馬更能適應(yīng)干旱開闊的環(huán)境，而后兩種馬的生態(tài)位基本重疊，比原始長鼻三趾馬攝入了更多葉片。
到了更新世，三趾馬族在全世界范圍內(nèi)急劇衰落，東亞地區(qū)僅剩2種，原始長鼻三趾馬的直系后代——中國長鼻三趾馬就是其中之一。而在臨夏盆地早更新世的龍擔動物群中，中國長鼻三趾馬同樣占據(jù)了最開闊的生態(tài)環(huán)境，比共生的大型真馬埃氏馬攝入了更多的粗糙草類資源。
“這一結(jié)論有悖于傳統(tǒng)的認識，因為固有的觀點一直將晚近的真馬視為最典型的‘食草’動物，這一研究結(jié)果量化地解答了近一個世紀以來學(xué)界對東亞本土三趾馬生態(tài)位懸而未決的疑問。”論文第一作者、中科院古脊椎所副研究員馬姣說。
此外，研究揭示出臨夏盆地上新世早期東亞夏季風(fēng)信號比更新世早期更強。這說明上新世早期臨夏盆地的氣候更為暖濕。
在這樣的背景之下，長鼻三趾馬從530萬年前溫暖濕潤的上新世就提前演化出了對開闊環(huán)境和粗糙草類資源的適應(yīng)性，幫助其成功存活至距今約100萬年的更新世；而與其共生的西瓦三趾馬和垂鼻三趾馬，則可能因為其食物結(jié)構(gòu)中草類資源所占的比重較低，無法適應(yīng)上新世以后干冷動蕩的環(huán)境，在距今約300萬年時滅絕。
在距今約260萬年前的更新世初期，從北美遷徙而來的真馬迅速在歐亞大陸擴張，其種類和數(shù)量都遠超已經(jīng)衰落的三趾馬。在第四紀全球氣候干冷化的大趨勢下，三趾馬在各個大陸相繼滅亡，真馬取而代之，適應(yīng)了第四紀動蕩的氣候和人類活動的影響，并延續(xù)至今。